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本文节选自《模型思维佩奇网盘》

免数量应该增加，进而导致更多的狐狸。边辑表明了循环的可能性，也可能是均衡，但我们无法确定。有芝人[人图18-4”捕食者-猎物模型的系统动力与模型为了更加深入地了解到底发生了什么，我们需要构建出这个模型的定量版本。假设流量是线性的，取决于存量水平。再假设在没有狐狸的情况下，野免的数量以固定的速度增长，而在没有野兔的情况下，由于缺乏食物，狐狸的数量以固定的速度减少。再假设，在这个模型中，野免和狐狸相遇的概率与狐狸数量乘以野兔数量的积成正比。为了捕捉发生这种相互作用时吃野兔的狐狸的行为，假设狐狸的数量以某个恒定的速度乘以上述乘积的速度生长，同时野兔的数量则以某个恒定的速度乘以上述乘积的速度减少。由此而得到的方程就是通常所称的洛特卡-沃尔泰拉方程。洛特卡-沃尔泰拉方程假设一个生态系统由H只野免和F只狐狸构成。野免的数量以g的速度增长，狐的数量则以d的速度减少。当野锡和狐狸相遇时，野免以a的速度死亡，狐狸以p的速度增长。根据这些假设，可以给出如下微分方程组::五=g刀-aaF万天=DF厅-CdF从这个微分方程组可以推导出网个均衡，一个是灭绝均衡，即F=H-0;一个是内点均衡，即严=和万=给出。这两个微分方程分别描述了野兔和狐狸的数量随时间而发生的变化。当方程等于零时，野免和狐狸的数量不再改变，系统处于均衡状态。第一个均衡，即灭绝均衡(extinctionequilibrium)，是说野免和狐狸都不复存在

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。因此，这个模型预测，在一定条件下，捕食者-猎物这种关系会导致两个物种同时灭绝。当然，不是所有情况下都会发生这种事情，不然的话，地球上也就不会有任何物种存活了。第二个均衡是内点均衡(interiorequilibrium)。在内点均衡中，狐狸和野兔的数量均为正。在这种均衡状态下，狐狸的数量随野免的增长速度而增加，但是如果狐狸和野免之间的每次相遇都会导致野兔种群规模以更快的速度减少的话，狐狸的数量就会减少。这两个结果都很直观:如果野免祭殖更快，那么这个生态系统可以养活更多的狐狸;如果每只狐狸都需要更多的野免才能活下去，那么这个生态系统就只能养活更少的狐狸。两个结果都符合我们的直觉，我们想要的也正是这样的结果:模型应该能产生符合直觉的结论。但模型也应该能够产生不那么直观的结论。幸运的是，这个模型也正是如此。它表明，狐狸的均衡数量完全不依赖于狐狸的死亡率。如果狐狸以更快的速度死亡，野免的均衡数量就会增加，剩下的狐狸的食物就会更加丰富，而这就意味着狐狸的增长速度更快。狐狸的快速增长速度怡好抵消了狐狸更高的死亡率。类似的逻辑同样适用于野兔种群。野免的均衡数量不依赖于野兔的增长速度，也不依赖于野兔被狐狸吃掉的速度，相反，野免的数量取决于狐狸的死亡速度和狐狸将野兔吃掉“转化为”更多狐狸的速度。对于这些结果，直觉“失败”了，因为我们无法直观地想清楚这里面的反馈机制。野免增长速度提高的直接影响是会有更多的野兔，

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间接影响是会有更多的狐狸，而这又意味着更少的野兔，这两种效应会相互抵消。能够得出像这样的非直观结论，正是系统动力学模型的标志特征。直觉在这里“失败”了，因为我们只锁定了直接影响而未能思考整个逻辑链。即便增加(或减少)速度或流量的直接影响是增加(或减少)存量，系统以正反馈和负反馈的形式产生的影响也意味着，其他存量的值也会发生改变，因此速度或流量变化的净效应可能会减少、会被抵消，甚至可能会被逆转。通过数学演算，我们可以证明洛特卡-沃尔泰拉方程存在这两个均衡，但是并不知道这两个均衡当中哪一个会实现。确实，如果模型在一开始就处于某个均衡状态，那么它将保持在那个均衡状态。但在运行模型之前，我们并不知道这个方程组是否将会产生均衡、周期性、随机性，抑或复杂性。我们所知道的只是，均衡的确存在。对方程的模拟会产生滞后循环(laggedcycles)。首先，其中一个物种变得“人口众多”，然后，它的数量开始减少，另一个物种的数量开始增加。实证研究表明，这种循环确实很常见。图18-5显示了位于苏必利尔潮中的一个纵长72千米的名为罗亚尔岛(IsleRoyale)的岛屿上，狼(捕食者)的数量与驼鹿〈猎物)的数量50年来一直处在此消彼长的过程中。不难注意到，捕食者和猎物物种规模的波动，都呈现出了滞后循环的特征。由于模型省略了地理因素、其他物种的影响、天气的变化、物种内部的异质性等，因此其模式并不像我们预期的那么规则。